Không gian periplasmic: đặc điểm và chức năng
Không gian periplasmic là một khu vực của bao hoặc thành tế bào của vi khuẩn gram âm có thể được nhìn thấy bằng các vi ảnh điện tử là không gian giữa màng plasma và màng ngoài của chúng.
Ở vi khuẩn gram dương, không gian tương tự cũng có thể được quan sát, mặc dù nhỏ hơn, nhưng giữa màng plasma và thành tế bào, vì chúng không có màng bọc kép.
Thuật ngữ "không gian periplasmic" ban đầu được sử dụng bởi Mitchell vào năm 1961, người đã mô tả nó, sử dụng một số thông số sinh lý, như một kho chứa enzyme và "rây phân tử" giữa hai lớp màng. Cả hai thuật ngữ mô tả vẫn còn đúng cho đến ngày hôm nay.
Người đọc nên nhớ rằng lớp vỏ tế bào của vi khuẩn gram âm là một cấu trúc gồm nhiều lớp và phức tạp, tất cả đều khác nhau về độ dày, thành phần, chức năng và tương tác của chúng, cả đàn hồi và kháng, vì nó ngăn chặn sự tan rã của các tế bào nhờ thực tế là nó duy trì áp suất thẩm thấu nội bộ.
Các lớp này bao gồm màng tế bào chất, phức hợp lipoprotein liên quan và lớp peptidoglycan bao gồm trong vùng periplasmic; màng ngoài và các lớp bên ngoài bổ sung khác nhau về số lượng, đặc điểm và tính chất hóa lý theo các loài vi khuẩn được xem xét.
Thuật ngữ "không gian periplasmic" nghĩa đen là không gian xung quanh màng plasma và đây là một trong những vùng của lớp vỏ tế bào liên quan đến việc thiết lập hình dạng, độ cứng và khả năng chống lại căng thẳng thẩm thấu.
Các tính năng
Đặc điểm chung
Các nghiên cứu tế bào học khác nhau đã chỉ ra rằng không gian periplasmic không phải là chất lỏng, mà là một loại gel được gọi là periplasm. Điều này bao gồm mạng peptidoglycan và các thành phần protein và phân tử khác nhau.
Peptidoglycan bao gồm các đơn vị lặp lại của axit disacarit N-acetyl glucosamine-N-acetylmuramic, được liên kết ngang bởi chuỗi bên pentapeptide (oligopeptide của 5 dư lượng axit amin).
Ở vi khuẩn gram âm, không gian này có thể thay đổi độ dày từ 1nm đến 70nm và có thể chiếm tới 40% tổng khối lượng tế bào của một số vi khuẩn.
Một ngăn chứa các tế bào vi khuẩn gram âm như vậy chứa một tỷ lệ lớn protein hòa tan trong nước và do đó, có đặc điểm cực. Trên thực tế, các giao thức thử nghiệm đã xác định rằng không gian này có thể chứa tới 20% tổng lượng nước của các tế bào.
Đặc điểm cấu trúc
Màng ngoài liên kết chặt chẽ với peptidoglycan có trong periplasm nhờ sự hiện diện của một loại protein nhỏ và dồi dào có tên Braun lipoprotein hoặc murein lipoprotein. Protein này được liên kết với màng ngoài thông qua đầu kỵ nước và chỉ vào không gian periplasmic.
Hầu hết các enzyme trong vùng periplasmic của thành tế bào vi khuẩn không liên kết cộng hóa trị với bất kỳ thành phần cấu trúc nào của thành, nhưng chúng tập trung ở các vùng mở rộng của không gian periplasmic được gọi là túi cực.
Các protein liên kết cộng hóa trị với một số thành phần cấu trúc trong liên kết periplasm, theo nhiều bằng chứng thực nghiệm, với lipopolysacarit có trong màng plasma hoặc trong màng ngoài.
Tất cả các protein có trong không gian periplasmic được chuyển từ tế bào chất thông qua hai tuyến hoặc hệ bài tiết: hệ bài tiết cổ điển (Sec) và hệ thống dịch mã arginine kép (TAT).
Hệ thống cổ điển chuyển các protein theo cấu trúc không gấp của chúng và chúng được gấp lại sau khi sản xuất theo cơ chế phức tạp, trong khi các chất nền của hệ thống TAT được dịch mã hoàn toàn gấp và hoạt động chức năng.
Đặc điểm chức năng chung
Mặc dù ở trong cùng một khu vực không gian, các chức năng của không gian periplasmic và mạng peptidoglycan khác nhau đáng kể, vì các chức năng trước đây là nơi chứa các thành phần protein và enzyme, và sau này đóng vai trò hỗ trợ và củng cố cho lớp vỏ di động
"Khoang" tế bào này của vi khuẩn chứa nhiều protein tham gia vào một số quá trình hấp thu chất dinh dưỡng. Trong số đó là các enzyme thủy phân có khả năng chuyển hóa các hợp chất phosphoryl hóa và axit nucleic.
Protein chelating cũng có thể được tìm thấy, đó là các protein tham gia vào việc vận chuyển các chất vào trong tế bào ở dạng hóa học ổn định hơn và dễ đồng hóa hơn.
Ngoài ra, khu vực của thành tế bào cho biết thường chứa nhiều protein cần thiết cho quá trình tổng hợp peptidoglycan, cũng như các protein khác tham gia vào quá trình biến đổi các hợp chất có khả năng gây độc cho tế bào.
Chức năng
Không gian periplasmic phải được xem như là một sự liên tục chức năng và vị trí của nhiều protein của nó phụ thuộc, thay vì các giới hạn vật lý trong khoang, trên vị trí của một số thành phần cấu trúc mà chúng được gắn vào.
Khoang này cung cấp một môi trường oxy hóa trong đó nhiều cấu trúc protein có thể được ổn định bằng các cầu nối disulfide (SS).
Sự hiện diện của khoang tế bào này ở vi khuẩn cho phép chúng cô lập các enzyme thoái hóa nguy hiểm tiềm tàng như RNase và phosphatase kiềm, và vì lý do này được gọi là tiền thân tiến hóa của lysosome trong các tế bào nhân chuẩn.
Các chức năng quan trọng khác của không gian periplasmic bao gồm vận chuyển và hóa trị của các axit amin và đường, ngoài ra còn có các protein có chức năng giống như chaperone có chức năng trong quá trình sinh học của vỏ tế bào.
Các protein giống như chaperone trong không gian periplasmic là các protein phụ trợ góp phần xúc tác gấp các protein được chuyển vào khoang này. Trong số đó có một số protein disulfide-isomerase, có khả năng thiết lập và trao đổi cầu nối disulfide.
Một số lượng lớn các enzyme thoái hóa được tìm thấy trong periplasm. Phosphatase kiềm là một trong số đó và có liên quan đến lipopolysacarit màng. Chức năng chính của nó là thủy phân các hợp chất phosphoryl hóa có tính chất khác nhau.
Một số nghiên cứu sinh lý đã chỉ ra rằng các phân tử năng lượng cao như GTP (guanosine 5'-triphosphate) bị thủy phân bởi các phốt phát này trong không gian periplasmic và phân tử này không bao giờ tiếp xúc với tế bào chất.
Không gian periplasmic của một số vi khuẩn khử nitrat (có khả năng khử nitrit thành khí nitơ) và quimiolitoautotrophs (có thể trích xuất electron từ các nguồn vô cơ) có chứa protein vận chuyển điện tử.
